作者綜述植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)重金屬毒害植物的毒性緩解及抗性增強(qiáng)作用以及植物生長調(diào)劑物質(zhì)在植物提取重金屬過程中的作用及應(yīng)用研究進(jìn)展。提出生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及重金屬植物修復(fù)中的應(yīng)用潛力及今后的研究、發(fā)展方向,旨在為中國重金屬污染地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及植物修復(fù)的發(fā)展提供參考。

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(PGRs)是一類

可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞分化、生長發(fā)育

抗逆性以及衰老過程的化學(xué)物質(zhì)

在植物生命過程中起著極為重要的作用

重金屬(HMs)是指比重在 4.0 g/L 以上(大概60種)或比重在 5.0 g/L 以上(45 種)的元素,主要有鎘(Cd)、鉻(Cr)、汞(Hg)、鉛(Pb)、鋁(Al)、銀(Ag)、錫(Sn)等。

一般情況下,重金屬是以環(huán)境可適的濃度廣泛分布于自然界中。但是隨著工業(yè)生產(chǎn)的迅猛發(fā)展、農(nóng)業(yè)污水灌溉及化肥農(nóng)藥的大量使用,某些地區(qū)的重金屬的含量超標(biāo),對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重的危害。HMs 通過植物根系和地上部分吸收進(jìn)入植物體內(nèi),對(duì)植物生理生長特性產(chǎn)生巨大影響:降低種子的萌發(fā)率和活力,造成植物根系生長的嚴(yán)重受阻,褐變畸形,生長減少,細(xì)胞死亡,造成植物的生長發(fā)育遲緩,植株萎黃,農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量下降,品質(zhì)下降等。HMs誘導(dǎo)的毒性作用可以造成植物光合作用,蒸騰作用下降,代謝紊亂,HMs 污染的植物也會(huì)通過食物鏈進(jìn)入人體,從而危害人類健康。

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(PGRs)是一類可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞分化、生長發(fā)育、抗逆性以及衰老過程的化學(xué)物質(zhì)、在植物生命過程中起著極為重要的作用。PGRs 的種類繁多,主要包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑兩大類,前者是植物自身產(chǎn)生的內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì),后者是經(jīng)人工合成,與天然植物激素具有相似生理功能和生理活性的化學(xué)物質(zhì)。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)可以作用于植物從種子發(fā)芽到幼苗生長、開花、結(jié)實(shí)和成熟等整個(gè)生命周期,在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和抗逆性等方面都具有非常重要的作用。能促進(jìn)植物的生長,減輕重金屬對(duì)植物的毒性,增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的抗性,提高重金屬污染的植物修復(fù)能力。

以下為文章主體內(nèi)容

? HMs 對(duì)植物的毒性

HMs 可以引起植物根、莖、葉的生長抑制,并伴隨葉綠素含量的降低,植物生產(chǎn)能力的下降,植物種子中的碳水化合物、蛋白含量、磷含量、離子含量明顯降低等。HMs 對(duì)植物的傷害過程是直接或間接產(chǎn)生活性氧(ROS)的過程,如 O2-、OH˙、H2O2 等,活性氧誘導(dǎo)增加了植物細(xì)胞脂氧化酶的活性,導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)成分和流動(dòng)性的改變引起脂質(zhì)過氧化損傷。HMs 還可以和核蛋白、DNA 相互作用,導(dǎo)致生物大分子的氧化傷害;HMs 也可以改變抗氧化酶的活性和植物體內(nèi)抗氧化劑的量,并伴隨著植物氧化脅迫的加劇,包括DNA 的破碎、細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化和血紅素蛋白的氧化等。

重金屬 Cd 抑制了亞麻生物量的生產(chǎn)和對(duì) K、Ca、Mg 和 Fe 的吸收,它顯著增加了 Cd 在亞麻根和莖中的積累,在葉水平上,Cd 導(dǎo)致了細(xì)胞膜脂肪酸組成的變換,出現(xiàn)不飽和現(xiàn)象。HMs 可以替換植物中輔酶的輔因子(如輔酶 A,核黃素腺嘌呤二核苷酸 FDA等)導(dǎo)致酶的失活性,HMs 也可以氧化蛋白或與蛋白的巰基相連,抑制關(guān)鍵膜蛋白如 H+-ATP 酶的活性,導(dǎo)致蛋白失活或功能的抑制。在活的植物體內(nèi),HMs 還可以作用于內(nèi)囊體膜上光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II的脂類、蛋白質(zhì)以及光合作用過程中不可缺少的主要組成成分,擾亂光合作用電子傳遞。

HMs 對(duì)植物的毒性作用還體現(xiàn)在植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)、細(xì)胞代謝、基因表達(dá)等多個(gè)方面,造成植物體大量的能量及物質(zhì)資源在植物對(duì)抗 HMs 的過程中消耗,影響植物正常的生長及代謝過程。鉻(Cr)脅迫導(dǎo)致芒草(Miscanthus sinensis)中大量差異性蛋白的表達(dá),這些蛋白包括碳、氮代謝蛋白、分子伴侶蛋白和硝酸還原酶、腺嘌呤磷酸核糖基轉(zhuǎn)移酶、甲酸脫氫酶等。高濃度的 HMs 脅迫下,不同植物種系共用的蛋白響應(yīng)路徑(糖酵解途徑、抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)、LEA 蛋白積累)都會(huì)發(fā)生改變。Cd 脅迫的水稻(Oryza sativa L. Nipponbare)根中發(fā)現(xiàn)了大量的特異性表達(dá)基因,它們和多種生物過程相關(guān),包括代謝、脅迫響應(yīng)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等,包括編碼膜蛋白和與脅迫相關(guān)的蛋白,如熱休克蛋白、單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等。

? 不同 PGRs 在 HMs 污染植物中作用及應(yīng)用

HMs 對(duì)植物的毒性呈現(xiàn)出濃度依賴的特性,在高濃度下具有明顯的毒性作用,而低濃度下則刺激植物生長。高濃度 HMs 導(dǎo)致細(xì)胞的凋亡,而低濃度HMs 造成細(xì)胞代謝改變。

高濃度 HMs 脅迫下,植物必須要做出相應(yīng)的響應(yīng)來避免 HMs 對(duì)自身的毒性作用,這個(gè)過程是植物在 HMs 污染環(huán)境下得以生存和保持無毒性癥狀的適應(yīng)性生長和發(fā)育的復(fù)雜過程。PGRs 在這一過程中發(fā)揮著重要的調(diào)節(jié)作用。

(一)多胺的作用及應(yīng)用

多胺(polyamine,PAs)是存在于生物體中的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿。高等植物體內(nèi)主要有腐胺(Put)、亞精胺(Spd)和精胺(Spm),它們廣泛參與植物生理代謝的基本過程。

外源 Spd 可以通過提高 HMs 污染環(huán)境下植物的光合作用,刺激植物蛋白的表達(dá),提高植物抗氧化系統(tǒng)的活性,保持植物營養(yǎng)元素的吸收平衡,葉面噴施外源 Spd 能顯著提高了鎘脅迫下槐葉萍(Salvinia natans)植株抗氧化酶的活性和槐葉萍抗壞血酸,谷胱甘肽和 Ca 的含量量,有效維持 P、K、Fe、Na、Mg、Zn和Mn 的平衡吸收(Ca 除外)。外源多胺的應(yīng)用也可以緩解 HMs 對(duì)植物的毒性傷害,施用 Spm(0.15 mmol/L)或 Spd(0.3 mmol/L),可以緩解小麥(Triticum aestivumL.)谷粒中的碳水化合物、蛋白含量、磷含量和離子含量等在應(yīng)對(duì) HMs 脅迫時(shí)表現(xiàn)出的下降影響。外源 1 mmol/L Spm 添加到紅色海藻(Gracilaria dura)培養(yǎng)基中,通過藻體內(nèi) ROS 的積累和丙二醛(MDA)量的降低,酶和非酶抗氧化劑和其它氧化還原作用藻蛋白和植物絡(luò)合素含量的恢復(fù)和提高,有效的緩解了 Cd 對(duì)紅色海藻的毒性。但是在 HMs 污染環(huán)境下的 PAs 對(duì)植物的這種緩解作用依賴于植物的種類、外源多胺應(yīng)用的濃度和 HMs 對(duì)植物的作用時(shí)間等因素。

外源 PAs 可以直接對(duì)植物體內(nèi)的 HMs 進(jìn)行螯合或者間接的刺激增強(qiáng)植物抗氧化系統(tǒng)的防御能力、誘導(dǎo)脅迫相關(guān)基因的特異性表達(dá)、影響植物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量和離子的吸收和平衡。外源施用腐胺(Put)也可以顯著誘導(dǎo)植物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。

外源 Put 的葉面噴施,顯著降低了鎳(Ni)對(duì)油菜(Brassica napus L.)根生長的毒性作用,提高了油菜幼葉中 Fe 的量,增加了 Ni 在油菜植株中的積累,提高了 Ni 污染土壤植物修復(fù)的能力。

(二)水楊酸的作用及應(yīng)用

水楊酸(Salicylic acid,SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì),能有效調(diào)節(jié)植物的新陳代謝,在植物的抗病性、抗旱性等方面具有重要的作用。

用 SA 處理或預(yù)處理緩解 HMs 污染對(duì)植物的毒性作用,促進(jìn) HMs 污染環(huán)境下植物的生長。外源 SA浸種預(yù)處理,可以緩解 HMs 對(duì)豆科植物幼苗生長、光合作用、葉綠素含量等方面的抑制作用,同時(shí)能降低由于 HMs 脅迫引起的氧化傷害。SA 對(duì)植物的保護(hù)作用表現(xiàn)在植物根和莖生物量的增加,能量平衡的穩(wěn)定和脂質(zhì)過氧化水平的降低。SA 同樣可以提高Ni 污染下印度芥菜(Brassica juncea)的生長和光合作用,提高植物抗氧化能力和脯氨酸的水平,降低 Ni 對(duì)植物引起的毒性作用。

目前的多數(shù)研究中,外源 SA在 HMs 污染土壤上生長的植物具有毒性緩解作用,并且 SA 的這種作用效果依賴于外源應(yīng)用 SA 的濃度和植物對(duì) SA 的敏感性。

對(duì)于 HMs 污染土壤中生長的植物,外源 SA 的應(yīng)用被植物吸收后可能作為一種抗氧化劑而存在,清除植物中由于重金屬離子的過量存在而引起的植物氧化傷害,也可能外源 SA 的應(yīng)用間接提高了植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)的活性,進(jìn)而緩解了植物體內(nèi)HMs 對(duì)植物的毒性作用。

外源 SA 的應(yīng)用可以影響植物對(duì)離子的吸收和積累,外源 SA 的應(yīng)用降低了植物對(duì)Pb的積累,而增加了Cu 的積累。外源 SA的應(yīng)用還可以改變植物對(duì) Cd 的吸收和 Cd 在植物器官中的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配。外源SA 也可以作為一個(gè)膜完整性的穩(wěn)定劑,通過影響植物 MDA 和總脂質(zhì)含量的變化,改變細(xì)胞膜亞麻酸和軟脂酸的比率,減輕 HMs對(duì)植物的毒性作用。外源 SA 也可以調(diào)節(jié)植物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)來發(fā)揮環(huán)境脅迫的調(diào)節(jié)作用。

(三)油菜素內(nèi)酯的作用及應(yīng)用

油菜素內(nèi)酯(Brassionolides,BRs)廣泛存于高等和低等植物有機(jī)體中,它們是類固醇類激素,涉及植物生長和發(fā)育的提高。

BRs 的外源噴施能減緩Al 脅迫下綠豆(Vigna radiata L. Wilczek)幼苗出現(xiàn)的生長降低(長度、鮮重、生物量)、相對(duì)水含量、葉綠素含量和光合作用效率的參數(shù)數(shù)值低等現(xiàn)象,促使抗氧化酶類和脯氨酸的含量增加,緩解綠豆所受到的傷害。對(duì) HMs 污染環(huán)境中種植的番茄幼苗葉面噴灑 BRs,可以顯著提高其光合作用,和抗氧化防御系統(tǒng)的活性,有效中和了 HMs 產(chǎn)生的有害作用。

HMs 對(duì)小球藻(Chlorella vulgaris)生長的抑制也可以被外源 BRs 的應(yīng)用恢復(fù),并且小球藻中植物絡(luò)合素(PC)的含量也得到了有效的提高。

外源 BRs 處理重金屬污染環(huán)境中生長的植物,BRs進(jìn)入植物體內(nèi)參與植物對(duì) HMs 的響應(yīng)過程,減緩HMs 對(duì)植物的氧化傷害,保護(hù)植株免受 HMs 的毒性作用。28-表高油菜素內(nèi)酯(一種 BRs)通過提高豇豆(Vigna radiata)抗氧化酶活性緩解 HMs 脅迫下豇豆的毒性,提高了豇豆對(duì) HMs 脅迫的耐受性。對(duì)60天齡的芥菜葉面噴灑 BRs 液可以極大的增加了芥菜脅迫緩解酶類的活性,降低芥菜對(duì)金屬 Ni 的吸收。

(四)其它 PGRs 的作用及應(yīng)用

除了上述物質(zhì)外,氧化碳(CO)、谷胱甘肽(GSH)、生長素(IAA)等也對(duì)重金屬脅迫環(huán)境下生長的植物表現(xiàn)出重要的作用。

谷胱甘肽(GSH)是一種低分子量含巰基物質(zhì),它在植物中參與植物抵御 HMs 的脅迫,它通過抗壞血酸鹽-谷胱甘肽循環(huán)和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)氧化還原來清除HMs 誘導(dǎo)的活性氧。Cd、Cu、Zn 能明顯的抑制培養(yǎng)煙草的的生長,但是 GSH 能顯著的恢復(fù)這些 HMs 引起的煙草離體生長的抑制作用。

用 0.2 mmol/L CO 處理芥菜(Brassica juncea)可以使植株幾乎不積累 Hg 金屬,并且能提高芥菜根的伸長。外源植物生長素(IAA)的植物葉面噴灑可以緩解HMs 對(duì)向日葵(Helianthus annuus L.)的毒性傷害,有效改善重金屬 Pb 和 Zn 對(duì)向日葵生長造成的負(fù)面影響,如莖和根的干重,根長、根的數(shù)量和根表面積的降低。外源 IAA 的對(duì)小麥種子的浸種預(yù)處理也能改善重金屬 Cd 對(duì)其后期生長的毒性傷害作用。

相對(duì)于單一的 PGRs 來說,幾種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的聯(lián)合使用在緩解 HMs 誘發(fā)的植物毒性,增強(qiáng)植物在高濃度 HMs 環(huán)境下生長及適應(yīng)能力方面具有更好的效果。

? 外源 PGRs 在植物提取中的應(yīng)用

外源應(yīng)用 PGRs,以及 PGRs 和重金屬螯合劑等聯(lián)合應(yīng)用能增加植物重金屬的吸收,提高植物對(duì)重金屬的修復(fù)能力,為重金屬污染土壤的植物修復(fù)提供了一個(gè)輔助的方法。

在高的 Cd 濃度下,外源施用 GSH 可以極大的增加 Cd 在高粱(Sorghum bicolor)根和莖中的積累。外源 IAA 的應(yīng)用也提高了滇苦菜(Picris divaricata)的根系結(jié)構(gòu),增加了滇苦菜的生物量,降低了 Pb 對(duì)滇苦菜蒸騰作用的抑制,提高了Zn/Cd 超累積植物滇苦菜對(duì) Pb 的提取。EDTA+IAA 的組合處理中,GA3、IAA和 EDTA 的聯(lián)合使用,各物質(zhì)之間的協(xié)同效應(yīng),增加了植物對(duì) Pb 的攝入和遷移,有利于植物對(duì) Pb 的抽提。IAA 和乙二胺琥珀酸(EDDS)的聯(lián)合使用增強(qiáng)了向日葵(Helianthus annuus L.)對(duì) Pb 和 Zn 的耐受性和攝取能力。

? 外源 PGRs 在 HMs 與其他物質(zhì)復(fù)合污染中的應(yīng)用

BRs 通過提高抗氧化系統(tǒng)酶的活性和相關(guān)的轉(zhuǎn)錄水平、次級(jí)代謝和生物去毒系統(tǒng)來緩解植物對(duì)于重金屬及其它污染物的毒性作用。外源 BRs 對(duì)菲(PHE)和 Cd 復(fù)合污染誘導(dǎo)的植物脅迫也具有顯著的改善作用,PHE、Cd 誘導(dǎo)植物活性氧系的積累和細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化。

0.1 μmol/L 24-EBR 在 PHE、Cd 脅迫番茄葉面的噴施,導(dǎo)致栽培番茄中殘留的 PHE 和 Cd 的含量極大的降低,提高番茄的品質(zhì),特別是對(duì)于 PHE 和 Cd復(fù)合污染脅迫。生長在 NaCl 和 NiCl 環(huán)境中的芥菜2(Brassica juncea)在生長、色素水平和光合作用參數(shù)方面表現(xiàn)出極大的降低,用 24-EBL(一種油菜素內(nèi)酯) 的處理可以去除由 NaCl 和 NiCl2 產(chǎn)生的脅迫毒性,極大的提高上述的指標(biāo)的數(shù)值。24-EBL 噴施處理也能緩解處于 NaCl 和 Cu 聯(lián)合脅迫下的黃瓜(Cucumis sativus)在生長、葉綠素含量、光合效率方面的毒性,賦予植物對(duì) NaCl 和 Cu 的抗性。

? 前景與展望

土壤中過量的 HMs 對(duì)植物根系結(jié)構(gòu)、生理生化等方面,植物生長等方面具有嚴(yán)重的毒性影響。PGRs由于其在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和抗逆性等方面的重要作用而在 HMs 污染植物中的研究中也受到了重視,并且有不少研究成果。

外源 PGRs 的應(yīng)用可以改善植物對(duì)重金屬的毒性傷害,增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的抗性,提高重金屬污染環(huán)境下植物根系的發(fā)育,植物地上部分的生長,提高農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)。并且 PGRs 對(duì)植物的親和性高,應(yīng)用方式簡單:植物葉面溶液噴施及種子浸泡預(yù)處理就可以達(dá)到上述的緩解重金屬對(duì)植物的毒性作用及提高重金屬植物提取的效果。但是仍然存在許多需要深入解決的問題。

(1)植物對(duì) HMs 的作用過程和植物體內(nèi)多種的信號(hào)物質(zhì)相關(guān),如植物內(nèi)源激素、多胺、Ca2+、ROS、NO、MAPK 級(jí)聯(lián)和 microRNA。這些物質(zhì)通常相互關(guān)聯(lián)、相互作用形成一個(gè)復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)。在植物和 HMs的作用過程中,植物內(nèi)源激素與植物整個(gè)信號(hào)網(wǎng)絡(luò)(如 MAPK、ROS 和 NO 信號(hào)路徑)之間存在著信息交流。但是,目前這種交流的本質(zhì)仍然不清楚,并且這種交流很大程度上依賴于植物的種類、器官、HMs 的濃度和作用時(shí)間。因此,在未來的研究中需要從植物內(nèi)源激素變化、激素代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素間信號(hào)互作等不同層次上揭示 PGRs 調(diào)控植物和 HMs 相互作用的本質(zhì)。

(2)HMs 作用下,外源 PGRs 對(duì)植物的作用機(jī)制并沒有完全清楚,PGRs 大多通過提高植物抗氧化酶的活性、改變植物體內(nèi)重金屬離子的濃度,重金屬離子的分布以及其它離子的分布,保護(hù)植物光合反應(yīng)系統(tǒng)來發(fā)揮作用,但是這種作用的背后是特異基因表達(dá)量的增加或是基因轉(zhuǎn)錄后修飾的結(jié)果還沒有相關(guān)方面的報(bào)道。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了不少植物 HMs 抗性相關(guān)的基因和蛋白組,但是有關(guān) PGRs 對(duì)植物 HMs 抗性增強(qiáng)及強(qiáng)化植物 HMs 提取過程中基因表達(dá)及代謝變化方面的報(bào)道非常少。這預(yù)示著基于 PGRs 為核心的遺傳操作及代謝工程方面的研究可以成為選育 HMs 抗性品種及超富集植物的重要途徑,也為 HMs 污染及HMs 與有機(jī)物等復(fù)合污染的植物修復(fù)提供了一個(gè)可行的方法。

(3)外源 PGRs 的應(yīng)用大都有不同程度緩解植物HMs 毒性,提高植物抗性,增加植物對(duì) HMs 提取的作用,但是這種作用局限于低的 HMs 濃度。并且這種作用和外源 PGRs 應(yīng)用的濃度相關(guān),隨著外源PGRs 濃度的增加,緩解和促進(jìn)提取的效應(yīng)減弱,甚至產(chǎn)生協(xié)同促氧化效應(yīng)。所以 PGRs 在促進(jìn) HMs 污染土壤植物生長及植物 HMs 修復(fù)方面的應(yīng)用還需要進(jìn)一步的研究確定不同物種應(yīng)用 PGRs 的種類、濃度以及最適宜的處理時(shí)間,所有的這些因素都可能因?yàn)橹参锓N類和PGRs 的不同而存在差異。所以,外源 PGRs 經(jīng)濟(jì)化、現(xiàn)代化的應(yīng)用,以及聯(lián)用等方面的問題都會(huì)成為今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及 HMs 植物修復(fù)應(yīng)用領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

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